О КНИГЕ

"Методы оценки эколого-генетической структуры популяций древесных видов для  выбора модели селекции"

 

Книга содержит результаты экспериментальной проверки традиционных и новых методов оценки эколого-генетической структуры мерных признаков древесных видов, показаны популяционные различия их феногенетических особенностей, которые определяют модель селекции в соответствии с поставленной целью. Эта книга предназначена для специалистов, изучающих эколого-генетическую структуру популяций древесных видов в связи с плантационным, экологическим производством и интродукцией.

 

Ссылка для скачивания книги.

По этой ссылке можно скачать книгу для личного ознакомления в формате PDF.

 

ПРЕДИСЛОВИЕ

 Одним из основных средств повышения урожайности растений является селекция, которая для лесного хозяйства в ближайшее время должна быть поставлена на качественно новую основу в соответствии с достижениями отечественной и зарубежной науки и практики. В противном случае сегодняшние «проблемы» селекционно-семенной работы обернутся недостаточной производительностью, продуктивностью и устойчивостью искусственных насаждений, а если посмотреть на эту проблему с точки зрения сохранения окружающей среды, то в будущем повышение производитель­ности и устойчивости лесов как регуляторов теплового, газового, водного баланса суши, как фактора сохранения почв, должно быть обеспечено тщательно продуманной селекционной программой в отношении автохтонных видов основных лесообразователей и наиболее ценных интродуцентов, которые необходимо привести в селекционную известность. Селекция не единственный путь в решении указанных задач, однако, все другие, даже на сегодняшний взгляд самые фантастические, будут опираться в конечном итоге на данные лесной генетики и селекции, поскольку преобразование любых видов живых организмов возможны лишь до известного предела, определяемого строгими законами, сохраняющими строение живой материи.

Надежды, возлагаемые на генетическую модификацию моноподиальных хвойных видов, могут дать ускоренный экономический эффект. Но сами модификаторы не увидят отдаленных и, вероятнее всего, негативных последствий своей деятельности. Это, так называемый, отложенный на долгое время риск. Дело заключается в том, что моноподиальные хвойные виды достигают естественной репродуктивной спелости в 40-60 лет, а смена одного поколения может длиться 100 и более лет. Отдел голосеменные – Gymnospermae, класс хвойные – Pinopsida, подкласс хвойные – Pinidae, порядок сосновые – Pinales, семейство сосновые – Pinaceae в юрском периоде между 195 миллионов лет назад и 137 миллионов лет назад достигли наибольшего разнообразия форм. В палеогеновый период 67 миллионов лет назад хвойные были распространены гораздо шире, чем сейчас. Они произрастали в полярной области и в местности, лежащей в настоящее время под ледяным покровом и вечным снегом. По древности хвойные превосходят все современные семенные группы растений. Семейство сосновых, появившееся раньше семейства араукариевых и подокарповых, сохранило основные черты строения семейства в течение по крайней мере 190 миллионов лет, так как пыльцевые зерна, относимые к роду сосна, найдены в юрских отложениях. Наиболее древним родом является кедр (Cedrus). Его пыльца найдена в отложениях ранней юры около 220 миллионов лет назад. Даже если сделать поправку на неточность определений родовой принадлежности, то все равно необходимо признать, что ряд современных родов хвойных появились до возникновения цветковых растений (до мелового периода – 137 миллионов лет назад). В плиоценовых отложениях (2-6 миллионов лет назад) найдены остатки Pinus silvestris на юге Европы (Правдин, 1964).

За длительный период своего существования роды хвойных подвергались эволюционным преобразованиям в результате значительных изменений условий среды – глобальных потеплений и наступления ледниковых периодов, что приводило к географической изоляции и неоднократным популяционным волнам – уменьшению до минимума величины популяций, а затем восстановление их численности, но уже в других границах и при изменившихся условиях. При этом генотипы, попавшие в другие внешние условия, подвергались другим естественным селекционным воздействиям, связанным популяционными колебаниями частот генов, что дает во многих случаях возможность для достижения определенными генами таких концентраций, при которых действие отбора становится эффективным. Поэтому ряд хвойных родов находились в прошлом в состоянии интенсивного расо- и видообразования. Однако комплекс родовых признаков сосновых сохраняется постоянным на протяжении очень длительного периода времени, около 135 миллионов лет, несмотря на разнообразие экологических условий и географическую изоляцию. Средняя скорость эволюции структурных генов, ответственных за синтез белков, соответствует средней скорости у других организмов, но темпы хромосомной эволюции сосновых низкие, примерно в 10-100 раз ниже, чем у позвоночных и моллюсков. Консервативность выражается и в постоянстве числа хромосом у сосновых и в хромосомных перестройках. У хвойных известно несравненно меньшее число естественных гибридов, чем у лиственных, поскольку, например, у рода Pinus распознать естественные гибриды затруднительно и по морфологическим, и «…по цитологическим признакам, поскольку у всех исходных видов и гибридов хвойных число хромосом остается постоянным (2n=24)». (Правдин, 1964, стр.154). Вообще, у многих представителей семейства Pinaceae число хромосом 2n=24.

Для таких древнейших видов, имеющих обширные современные ареалы распространения и сбалансированные целостные системы генов, естественная гибридизация в настоящее время уже, вероятнее всего, не может улучшить адаптационные возможности в стремительно изменяемой человеком среде, хотя среди искусственных межвидовых гибридов известны удачные комбинации, превосходящие контроль по устойчивости и росту. Естественные гибриды не имеют стабильного генома и расщепляются, как правило, на исходные родительские формы.

Моноподиальные хвойные виды за слишком длительный период эволюции накопили информацию об экстремальных изменениях условий среды. Поэтому искусственное внесение в сбалансированную генетическую систему вида новой чужеродной и специфической информации не будет отвечать всем прежде выработанным приспособительным потребностям вида, поскольку эволюция уже давно создала соответствующие ему генотипы, как целостные системы генов. При дивергентной эволюции (сосна обыкновенная уже давно разделилась на пять подвидов на территории СНГ) обмен генами при естественной гибридизации видов ведет к нарушению созданных на протяжении очень длительного периода времени генных систем видового уровня и обмен генами между разными видами ведет к нарушению наследственной информации, которая будет проверяться на коадаптацию и исправляться в природной среде ведущей формой естественного отбора и стабилизирующим отбором слишком долго. Эволюционную стабильность хвойных моноподиальных видов, вероятно, следует искать на организменном уровне – в индивидуальном гомеостазе физиологических функций и морфологических структур, обеспечивающих популяционный гомеостаз и космополитичность ряда представителей семейства Pinaceae.

Еще одним важным условием успешности адаптации вида является уровень способности переопределения в онтогенезе генетических формул признаков, обеспечивающих выживание, при действии лимитирующих факторов внешней среды. Как отразится искусственное внесение в коадаптированную систему генов дополнительной информации на особенности генотипической динамики в онтогенезе хвойных модификантов проверить в короткий срок нельзя. Невозможно предсказать последствия превнесения измененной информации в естественную популяцию, что несомненно произойдет в достаточно отдаленном будущем, при условии фертильности модификантов. На фоне известных фактов негативного влияния генетически модифицированных продуктов питания на организм человека не следует подвергать отдаленному риску от модифицированных хвойных долгожителей будущие поколения людей, которые могут пострадать от аллергических состояний вызванных, возможно, модифицированными фитонцидами или пыльцой, производимых хвойными в огромных количествах, или от еще каких-либо неожиданных неблагоприятных последствий, как для окружающей среды, так и для людей.

Увеличение интенсивности работы по зеленому строительству, агролесомелиорации, лесному хозяйству требует использования широкого ассортимента древесных растений. Продолжительность формирования, эстетические, санитарно-гигиенические качества искусственных насаждений, их устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов условий среды, которые свойственны многим районам не только юго-востока Республики Казахстан, в значительной мере обусловливаются биологическими, декоративными и технологическими свойствами древесных растений, которые вводятся в состав насаждения. От правильного выбора главных и сопутствующих видов зависит успешный рост, долговечность, экологический и хозяйственный эффект насаждений любого назначения.

Озеленение городов и дорог, облесение малопригодных для сельского хозяйства земель, закладка полезащитных полос, искусственное возобновление лесов, создание плантаций целевого назначения необходимо производить не только представителями местной флоры, которая в ряде районов Республики Казахстан не отличается большим разнообразием, но и использовать виды и формы деревьев, произрастающие в умеренном поясе земного шара. Изучение этого богатства и введение в культуру видов и форм наиболее ценных для зелёного строительства, лесного плантационного хозяйства и экологического производства является очень важной работой. Такая работа возлагается на ботанические сады и дендрарии, где сосредоточены коллекции интодуцированных из разных стран древесных растений, которые уже прошли многолетние испытания на адаптацию и могут произрастать в новой для них среде. В особенности это относится к дендрариям, расположенным в условиях внешней среды, значительно отличающихся от условий места естественного произрастания интродуцированных видов.

Производительность лесных культур, созданных и выращенных с соблюдением соответствующих агротехнических и лесо­водственных требований, всегда выше производительности естественных лесов того же возраста в сходных условиях. Но необходимо добиться еще более полного соответствия возможной производительности и продуктивности искусственно создаваемых лесов из интродуцированных видов в новых для них условиях среды, повышения их приспособленности к неблагоприятным внешним факторам, устойчивости к воздействию вредителей и болезней.

Растения с такими свойствами обязательно есть в популяциях древесных видов. Задача заключается в их нахождении, идентификации и способе размножения.

В качестве одного из признанных путей решения перечисленных задач выступает селекция. Современные методы ее основываются на учении о генетике популяции. Многочисленные эксперименты показали, что в популяциях происходит сложный микроэволюционный процесс. Одним из факторов, вызывающих его, является мутационная внутривидовая изменчивость, на базе которой происходит индивидуальная и популяционная адаптация к изменяющимся условиям среды.

Изучение внутривидовой и популяционной изменчивости, отбор и размножение ценных форм растений с повышенным гомеостазом энергетических процессов, иммунитетом, онтогенетической лабильностью генетических формул признаков, обеспечивающих адаптацию, и с определенным уровнем конкурентоспособности, входит в задачи аналитической селекции.

Другое направление лесной селекции – созидательное (синтетическое) имеет огромные возможности, но сегодняшние, пока еще скромные в нашей республике достижения этого направления в отношении древесных видов, свидетель­ствуют о том, что настоящих успехов созидательная селекция достигнет тогда, когда основные автохтонные лесообразователи и интродуценты будут достаточно полно изучены как на уровне популяции, так и на уровне организма.

Поскольку наши леса в незначительной степени затронуты пози­тивным отбором, аналитическая селекция имеет очень широкие возможности. При несомненной практической и научной пользе, которую принесла выборочная селекция, у нее есть ряд недостатков: отбор по количественным и качественным индексам или «плюсовому» фенотипу, используемый для лесных древесных видов в любых частях их ареалов, чаще всего производится без достаточно объективной оценки эколого-генетической структуры популяций по сложным полигенным признакам, а проверка наследования желательных признаков потомством отобранных для размножения особей или их групп осложняется длительностью и сложностью этого процесса, затягивающегося на долгие годы. Не случайно академик А.С.Яблоков (1958) сказал, что необходимо найти такие методы селекции и семеноводства, которые хотя бы в некоторой степени ослабили гнет времени, тяготеющий над лесным хозяйством. Преодоление фактора времени должно сочетаться с осторожностью. Создание лесов целевого назначения требует терпения. Приро­да не любит торопливости, но и не прощает промедления, так что ускорение не должно идти в ущерб будущему качеству.

Неполнота, а часто и отсутствие данных о генетической структуре популяций древесных видов по полигенным количественным признакам, недостаточность сведений об индивидуальных свойствах отобранных особей может привести к ситуации, создающей видимость селекционной работы, которая не даст сколько-нибудь заметной экологической пользы или экономического эффекта, на который рассчитывали (Сахаров, 1989а). При этом возможны и отрицательные последствия, длительно сказывающиеся на производительности или устойчивости искусственно созданных лесов.

В настоящее время ни у кого не вызывает сомнений важность установления количественных оценок эколого-генетической структуры популяций по мерным признакам (Драгавцев, 2002, 2003), так как их структура может существенно различаться. На этой основе выбираются на­правление и методы селекции, делаются заключения об эффективнос­ти их применения. Отсюда возникает необходимость изучения изменчивости морфологических и физиологических признаков растений с точки зрения степени влияния на них условий внешней среды и наследственных факторов, проявления желательных свойств у потомства и возможности их изменений с возрастом, закономерностей индивидуальной и групповой организации растений, уровня их гомеостатичности и конкурентоспособности, процессов, происходящих в искусственно созданных популяциях. Все это с большей или меньшей вероятностью оценивается с помощью как некоторых традиционных методов популяционной количественной генетики с учетом ограничивающих условий, так и новых. Анализ эколого-генетической структуры популяций Pinus silvestris L.ssp. kulundensis Sukaczew, Pinus silvestris L.ssp. silvestris L.,Picea abies (L.) Karst, Picea Schenkiana F. et.M., Pinus sibirica (Rupr.) Mayr. по мерным признакам произведен с использованием ряда традиционных количественно-генетических методов и доказана целесообразность их применения только в сравнительном плане, что дает возможность выбрать направление и метод селекции, поскольку оценка характера популяционной структуры одних и тех же признаков в экологическом и возрастном рядах, связи родителей и потомков, внутрисемейной корреляции при модификации контролируемых внешних факторов произведена с применением однотипного комплекса количественных тестов к разным объектам и проверена их разрешающая способность на растениях «неродственниках», гибридах, известных сортах одного плодового вида и популяции человека. Оценка уровня напряженности конкуренции и реакции растений «родственников» и «неродственников» на изменение условий среды или отдельных контролируемых внешних факторов сделана с помощью методики анализа случайных стационарных процессов (Сахаров, 1987-1988).

Основываясь на теории эколого-генетической организации сложных полигенных признаков растений, разработанной академиком В.А.Драгавцевым (2002, 2003), и при использовании ранее не применявшихся в изучении мерных признаков методов анализа случайных стационарных процессов оценены изменения структурных компонентов фенотипической дисперсии годичных приростов в высоту в онтогенезе моноподиальных хвойных интродуцентов и установлено, что каждый вид имеет свой характер переопределения генотипической формулы признака, обеспечивающего выживание, и что именно генотипическая динамика определяет адаптационные возможности древесных видов в новых условиях среды (Сахаров, 2004).

Автор предоставляемой читателю книги выражает глубокую признательность инженеру лесного хозяйства П.Тайлакову, собравшему плоды сосны сибирской, кандидату медицинских наук В.А.Вильцинг, предоставившей стандартизованные показатели заболеваемости первичным раком печени по 16 областям Республики Казахстан, академику РАН, профессору А.М.Бейсебаеву, который будучи аспирантом, как и я, осуществил обработку полусибовых семян сосны кулундинской взрывом ОВВ, кандидату технических наук, доценту Б.Б.Бурибаеву, сделавшему впервые обработку экспериментальных данных по программам автокорреляционной функции и спектральной плотности дисперсий высоты полусибовых потомков сосны кулундинской, растений «неродственников» ели европейской карпатского и белорусского происхождений, растений «неродственников» ели Шренка, выращенных на экспериментальной плантации новогодних елок сотрудниками Агрофирмы «Клон».

Особую благодарность автор выражает директору ВИР им.Н.И.Вавилова, академику РАСХН, РАЕН, Чехии, Словакии, Монголии, академику Международной Академии Биотехнологии, члену Лондонского Королевского Линнеевского Общества, Заслуженному деятелю науки России, профессору генетики В.А.Драгавцеву, оценившему приоритет и новизну проведенного эколого-генетического экспериментального анализа генотипической динамики хвойных интродуцентов.

 

Ссылка для скачивания книги.

По этой ссылке можно скачать книгу для личного ознакомления в формате PDF.